达尔文发表了划时代的《物种起源》，指出生物种群的遗传形状会在世代间发生变化，而推动变化的机制则包括随机性变异和自然选择。
但一种蜗牛的发现，挑战了他的权威。
英格兰南部是个遍布遗迹的地方。这里有举世闻名的巨石阵，还有新近发现的白马图。不过对于1949年的亚瑟·凯恩和菲利普·谢泼德来说，这些古老神秘的遗迹并非他们的兴趣所在。他们感兴趣的是生活在这里的森林葱蜗牛(Cepaea nemoralis)，期望从这些小小的蜗牛身上解决演化论中的一个长期悬而未决的问题。
故事要从近100年前说起。达尔文发表了划时代的《物种起源》，指出生物种群的遗传形状会在世代间发生变化，而推动变化的机制则包括随机性变异和自然选择。同时他认为，在物种演化这样差异重大的演化中，自然选择导致的适应性压力，要比偶然的力量更重要。
但有位传教士，约翰·古利克，不赞同这个看法。他从小生活在夏威夷群岛，搜集了数以万计的夏威夷树蜗牛(Achatinella)外壳标本。这些标本的形状、颜色、纹理中呈现出近乎无限的多样性，但与自然环境之间找不出任何关联。即使地理上非常相近的两个地区，比如一座小山的两侧斜坡之间，外壳也会出现巨大差异。因此他认为，在演化中占据主导的应当是随机性因素。
古利克研究中使用的夏威夷树蜗图片。标签上记载了这是古利克采集的标本。德雷塞尔大学自然科学院藏。
对于这个观点，达尔文的忠实盟友华莱士颇为辛辣地指出，所谓生活环境没有差异，仅仅表示研究者没有发现差异之处。从逻辑上说，这个反驳无懈可击，因为不可能证明两处环境完全不存在差异。但几十年过去，研究者一直没能找到差异因素，也是事实。所以到了20世纪30年代，学界基本上接受了随机性因素主导演化过程的观点。
凯恩和谢泼德要挑战的，就是这样的学界定论。
他们采集了25个地点的森林葱蜗牛标本，按照底色和条纹的差异划分成不同的类型，并与采集的环境相比较，结果从中发现了古利克未能在夏威夷树蜗牛身上发现的环境差异性。森林葱蜗牛的外壳底色和条纹类型，与生活地点的植被之间存在某种联系。比如，在草地等绿色为主的环境中，黄色外壳的比例高；而在山毛榉林这种光线昏暗、地上铺满褐色落叶的地方，粉色或褐色外壳的比例更高。
森林葱蜗牛的交配。英国马尔堡丘陵地区
凯恩他们在这样的分布规律中敏锐地察觉到自然选择的影响。当地有一种捕食蜗牛的鸟类欧歌鸫(Turdus philomelos)，它会叼起蜗牛，在平坦的石头上砸碎，所以大块石头周围常常可以看到破碎的蜗牛外壳。只要调查这些外壳碎片，自然就会知道欧歌鸫经常捕食什么样的蜗牛。而调差的结果也很明显：绿色环境里，欧歌鸫很少捕食黄色的森林葱蜗牛；而在褐色环境里，外壳碎片也很少有褐色的。
这是一项漂亮的研究，但它并没能像凯恩他们预期的那样，给几十年的争论画下完美的句号。因为差不多同一时期，多佛海峡对岸也有一位法国人马克西姆·拉莫特，和他们做了几乎相同的研究，却得出截然相反的结论。
拉莫特的研究对象除了森林葱蜗牛，还有花园葱蜗牛(Cepaea hortensis)。它是森林葱蜗牛的同属近缘种，外壳也有丰富的底色和纹理，和森林葱蜗牛生活在同样的地区。如果是鸟类的捕食压力造成了森林葱蜗牛的纹理变化，那么同样的规律应该也出现在花园葱蜗牛的身上。也就是说，在同一地区，某种颜色的森林葱蜗牛越多，同样颜色的花园葱蜗牛也应该更多。但拉莫特在这两类蜗牛的纯色个体分布频率中没有发现相关性，这说明鸟类捕食带来的自然选择效应并不重要。
与此同时，凯恩他们也在进一步研究中发现了难以解释的现象，也就是森林葱蜗牛分布的地区效应。他们发现，一方面在许多地方都会分布同一类型的森林葱蜗牛，而另一方面，极短的距离内又会出现完全不同的群体。他们无法用鸟类捕食的自然选择压力进行解释这一现象。难道自然选择的力量果真没有作用于蜗牛吗？
回答这些问题的任务，落在了凯恩的学生布莱恩·克拉克的身上。
克拉克重复了拉莫特的研究，也得到了同样的结果。但他注意到一个拉莫特忽略的现象：在开放环境中，森林葱蜗牛和花园葱蜗牛的黄色个体频率呈现负相关。也就是说，黄色的花园葱蜗牛较多的地方，同为黄色的森林葱蜗牛反而较少。
这意味着什么？克拉克重新拾起了鸟类捕食导致自然选择效果的假说，但在凯恩的基础上推进了一步：在开放环境中，花园葱蜗牛本来就占据绝对优势，所以如果这个群体中纯黄色类型较多，那么鸟类就会捕食到更多的纯黄色类型，进而获得相应的经验，倾向于寻找特征相同的食物。而生活在开放环境中的森林葱蜗牛，几乎都是纯黄色类型，或者是仅有一根条纹的黄色类型，这两种类型的伪装效果几乎没有差异，所以当鸟类学会了捕食纯黄色类型后，它们也就成了牺牲品。但花园葱蜗牛在开放环境中还有五根条纹的黄色类型，这种类型本来不利于开放环境，但却能成为鸟类学习经验下的盲区，抵消原本的不利效果。结果便导致两类蜗牛的黄色类型呈现出负相关性。
随后克拉克又通过数学模型证明，森林葱蜗牛的地区效应，也可以通过自然选择的效果实现。
这是充满说服力的结论，再加上1950年代伯纳德·凯特威尔同样无可辩驳地证明了桦尺蛾(Biston betularia)的工业黑化现象是自然选择的结果，学术界终于接受了自然选择的观点。
百慕大蜗牛（化石）左上、左下：穹顶型；右上、右下：算盘珠型（幼型）。日本东北大学综合学术博物馆藏
但科学常常会在出人意料的地方展现全新的发现。随着1953年揭晓DNA双螺旋结构，演化学者们很快意识到他们可以在更为基础的层面探索演化的奥秘。
率先作出挑战的是日本人木村资生。他研究了人和果蝇的蛋白酶变异速率，证明了变异在群体中出现的频率要比以往认为的更高。随后莱斯特·金等人则发表论文指出，基因编码中存在着不改变蛋白质构型的突变，比如密码子第三个碱基的变化，常常并不会导致氨基酸变化，如AAC和AAU都会编码成天冬氨酸(Asn)，这被称为同义突变。它不会导致性状改变，所以对自然选择必定是中立的。
克拉卡当然不能接受这样的结论，他认为，同义突变即使不会影响氨基酸，但也有可能影响mRNA翻译成蛋白质的过程，所以并不能断言它不受自然选择的影响。不过这样的反驳听起来只是不甘心接受失败的强词夺理。经过20多年的论战，木村资生的中立理论终于获得了世界性的支持。
但科学不是非此即彼的零和游戏。随着基因研究的不断深入，许多以前的观点被修正、被推翻。这其中就包括同义突变。人们最终发现，同义突变虽然不会导致氨基酸种类变化，但却会影响mRNA到蛋白质的翻译速度。也就是说，克拉克的批评其实是正确的。
蜗牛的故事还有新的后续。比如说，克拉克和他的学生们后来发现森林葱蜗牛与花园葱蜗牛的线粒体DNA有着令人震惊的变异速率，是其他动物的10倍以上。再比如，同样是克拉克学生的安格斯·戴维森，研究了森林葱蜗牛的微卫星DNA和mtDNA的变异，发现外壳形态的多态性地理性分布，与微卫星DNA的中性变异展示的地理性分布高度一致。而凯恩的学生罗伯特·卡梅伦发现，40年来，森林葱蜗牛的分布频率产生了基于自然选择的适应性变化，但遗传漂变和迁移的影响也不可无视，此外还有气候和人为因素的影响。
可以想见，关于蜗牛的研究还将持续下去，人们对生物演化的认知也会随着新的研究不断深入。而我们能从中得到的启示，也许就是如日本的蜗牛研究者、《进化吧蜗牛》作者千叶聪所说的，无论多么微小而受限的生物，都有可能揭示出宏大而普遍的意义。
[日] 千叶聪 著
丁丁虫 译
图灵新知 | 人民邮电出版社
一本书生命进化的历史，探索自然界的奥秘，开启一段奇妙的知识之旅。
以蜗牛为线索，以小见大，构思清奇，以独特的视角探索生命进化之谜。
小说式的写作手法，让你在阅读中获得全新的体验，原来进化论也能这么有趣。
包含“自然选择派”“进化中立派”，以及遗传漂变、奠基者效应、红皇后假说、中立理论等进化学理论观点，带你领略生命进化的多样性。
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